羊(yáng)肚菌是一种名贵的食(药)用菌,其味(wèi)道(dào)鲜美(měi),在国际上具有悠久(jiǔ)的享用传统[1,2],且具有确定的保健价(jià)值。其既可以鲜品直接(jiē)进入消费终端,又可制成(chéng)干货,满(mǎn)足储藏、初级加(jiā)工(gōng)及长距(jù)离(lí)流通的需求,具有良好的发展(zhǎn)前景。羊肚菌的驯化栽(zāi)培(péi)一直为全球蘑(mó)菇爱好者(zhě)所(suǒ)热衷(zhōng) [2,3]。据记载,法(fǎ)国是最早进行羊肚(dù)菌人工栽培驯化的国(guó)家,至今已有130余年的历史,这期间无数(shù)的羊肚(dù)菌栽培爱好者或(huò)研究者进(jìn)行了大(dà)量室内外(wài)栽培(péi)的探索,历程漫长而艰辛,甚至充满了神秘感[4]。我国一(yī)大(dà)批羊肚菌从业者,在羊肚菌人工栽培道(dào)路上倾注了大量的心血,使得(dé)其技术在本世纪初有了(le)长足(zú)的进(jìn)展,特别(bié)是川渝一带发展起来的人工(gōng)大田栽培技术,为(wéi)我国羊肚菌产业的快(kuài)速发展奠定了基础。
然而,羊肚菌人工栽培的稳定性是一个难以解决的重大难题,其涉及(jí)对羊肚菌基础生(shēng)物学(xué)的认知、遗传学研究、菌种理论、从业科研机构数量及研究(jiū)水平、一线从业人(rén)员(yuán)的技(jì)术(shù)水平等。本文对羊肚菌的驯(xùn)化(huà)栽培历史(shǐ)演化过程进行梳理(lǐ),分析我国近年来羊肚(dù)菌的(de)发(fā)展现状和(hé)趋势,并(bìng)依据(jù)羊肚菌的特殊性(xìng),探讨羊肚菌产业发展需(xū)要解决的(de)问(wèn)题(tí)。
1 我国羊肚菌栽培(péi)模式的演化过程(chéng)
1.1 仿生栽培
在对(duì)羊肚菌(jun1)野生(shēng)环境的(de)调研和总结的(de)基(jī)础上,从野生环境下采集羊肚菌标本,经组(zǔ)织分离、单(dān)孢分离或多孢分离技(jì)术(shù)获得纯菌种,按常规食(shí)用菌菌种制作方法获得栽培(péi)种(zhǒng)。
选择(zé)合适的环(huán)境条件,依(yī)靠或者模拟自(zì)然环境使菌丝完成发育(yù),之(zhī)后依靠自然(rán)气候的变化或(huò)有意识地进(jìn)行环境条件的改变,刺激诱发出菇(gū)。这是在对羊肚菌生活(huó)史(shǐ)、生理条件不明的情(qíng)况(kuàng)下,有意识地(dì)模拟自然环(huán)境(jìng)实现驯化(huà)栽培的(de)最早、最原始的仿生性驯(xùn)化(huà)栽培。
国内关(guān)于羊肚菌(jun1)成功驯化栽培的(de)最早记录是1983年[5],但缺乏对其栽(zāi)培过程的详细(xì)报道(dào)。同年,顾龙云对甘(gān)南、临潭、洮河林区的野生(shēng)羊肚(dù)菌(jun1)进行了调研和驯化,最终(zhōng)仅停(tíng)留在原基阶段,未能获(huò)得成熟的子囊(náng)果[6]。1991年姚(yáo)秋生详细(xì)报道了(le)对尖顶羊肚(dù)菌(M.
conica)的驯化栽培过程:使用组织分离物(wù)作制作获得栽培种(zhǒng),播种在铺有腐殖质的菌(jun1)床上,覆土(tǔ)及薄膜遮阴保湿,最终成功(gōng)获(huò)得羊肚菌子囊果[7]。1993年,朱(zhū)斗锡也(yě)发布了成功驯化栽培羊肚菌的报道,但未(wèi)公开(kāi)技术资料[8],而是在1994—2012年间相继申请了多个关(guān)于羊肚菌栽培的专利。从专利内容看,这些技术均沿袭(xí)早期仿生栽培思路,无明显的(de)技(jì)术提(tí)升[9~13]。后期,易文林(lín)等[14]、张飞翔(xiáng)[15]、刘(liú)作喜等[16]、邓春海等[17]、陈惠(huì)群等[18]、李素玲等[19]、李峻志等[20]、陈万鹏[21]、李树森等[22]也陆续报道了近似的(de)羊肚菌驯化栽培技术(shù)或(huò)专利。
羊肚菌(jun1)仿生栽培无法克服(fú)其栽培技术原理欠缺、稳(wěn)定性(xìng)较差、偶发性较大等问(wèn)题(tí),人(rén)为参与(yǔ)度很(hěn)低。
仿生栽培(péi)的(de)过程漫长而艰辛,历经约三十年时间,为后人积累了(le)丰富的实践经(jīng)验,为(wéi)后期(qī)的(de)成(chéng)功奠定了基础(chǔ)。
1.2 菌材仿生栽(zāi)培
利用菌材进行羊肚菌仿生栽培(péi)是本世纪初在云南一带推广应用的[23~26],据了(le)解,这(zhè)是早(zǎo)期当地农民因(yīn)发(fā)现木料堆上可长出大量羊肚(dù)菌而摸索开发的模式(shì)。其(qí)利用野外(wài)标本分离纯(chún)化和制作菌种,将以圆叶杨为主的木材一层(céng)、菌种一层进行(háng)轮番多层播种(zhǒng),呈三(sān)角形(xíng)堆(duī)置在经整理(lǐ)的田地上,最后覆(fù)土,模拟自(zì)然环境进行养菌及出(chū)菇(gū)管理。赵琪等在2007年首次报道这种羊肚菌仿生栽培方式,并对不(bú)同土壤、菌(jun1)材、栽培季节及覆(fù)土厚度进行了(le)初步(bù)研究(jiū)[23]。随后,赵琪等[24]、程远辉等[25]对(duì)该技术(shù)进行(háng)了更深入的(de)研(yán)究和报道(dào)。该技术(shù)可以实现多年采(cǎi)收,效益可(kě)观(guān),但菌材消耗(hào)量大,不利于林木资源的保(bǎo)护,目前(qián)已无大面(miàn)积推广应(yīng)用(yòng)[26]。
1.3 菌根化栽培
有关研究指出,羊肚菌与某些(xiē)植物如松(sōng)树(shù)、杉树、漆树、桦(huà)树(shù)、苹果树、圆(yuán)叶杨等具有某种确(què)定的关系,其菌(jun1)丝可以和(hé)植(zhí)物的根系形成(chéng)外生(shēng)菌(jun1)根。因(yīn)此,一些科学家转(zhuǎn)而(ér)进行羊肚菌菌根化培养栽(zāi)培的研究,徐中志等最早申请(qǐng)尖顶羊肚菌的圆叶杨(yáng)菌根化专(zhuān)利(lì)技术[27]。该技(jì)术涉及(jí)菌种准备、圆叶(yè)杨(yáng)培育、圆叶杨接种前(qián)处(chù)理、接种、移(yí)栽和(hé)管护几个主要(yào)步骤(zhòu)。随后,黄(huáng)韵(yùn)婷等报道利(lì)用圆叶杨菌根化种植尖顶羊肚菌(jun1)的(de)类(lèi)似技术[28]。期间(jiān),赵(zhào)琪等也对羊肚菌的(de)菌根(gēn)化仿生栽培进行(háng)了深入报道[24]。该技术也是(shì)云南省一带研发,人为参与程度高于纯仿生栽培,但仍受(shòu)自(zì)然条件限制,且无明显的(de)菌种(zhǒng)驯(xùn)化选(xuǎn)育过(guò)程的内(nèi)容,仍属(shǔ)仿生栽培技术(shù)范畴。从羊肚菌的生(shēng)理遗传层面(miàn)考(kǎo)虑,菌根化栽培可(kě)能是一些羊肚(dù)菌品种驯化栽培的必经过程,我们认(rèn)为有必要加强菌(jun1)根(gēn)化效率及羊肚菌与树种偏好适(shì)应性等方面的研(yán)究。
1.4 林下仿生(shēng)栽培
我国林下资(zī)源丰富,林下发(fā)展(zhǎn)羊肚(dù)菌(jun1)栽培经济有效。林下落叶等长(zhǎng)时(shí)间的堆沤形成(chéng)了有机质丰富(fù)的腐殖(zhí)土环境,可以很好地(dì)为羊(yáng)肚菌菌丝(sī)所利用(yòng),而成型的林(lín)木资源又(yòu)创造湿润潮湿的环(huán)境(jìng)条(tiáo)件,有利于羊肚(dù)菌生长发(fā)育。早期(qī)国内有(yǒu)一(yī)些关于羊肚(dù)菌林下仿生栽培(péi)的研究报道,其技术思路通常为(wéi),选择郁闭度0.7左右的阔(kuò)叶林地,翻耕(gēng),然后撒播栽培种或(huò)直接将(jiāng)菌棒(bàng)埋至土中,覆盖腐殖土及阔(kuò)叶树叶,转入后期出菇管理阶段(duàn)[29~32]。该思路借鉴(jiàn)早期的仿生栽培(péi)经验(yàn),依靠(kào)林下腐殖质土提供的营养物质以及林下湿润的环境条件,有目的地实(shí)现羊肚(dù)菌多出菇的需要(yào),相比常规的仿(fǎng)生栽培更为简单可行。